CARACTERIZACIÓN DE LOS UMBRALES DE TOLERANCIA DE
SAL EDÁFICA EN LA VEGETACIÓN HALÓFÍTICA DEL SALADAR
DE CORDOVILLA
CHARACTERIZATION OF EDAPHIC SALT TOLERANCE
THRESHOLDS IN THE HALOPHYTIC VEGETATION OF THE
CORDOVILLA CONTINENTAL SALTMARSH (ALBACETE; SPAIN)
Alejandro SANTIAGO GONZÁLEZ 1, 2
Pablo FERRANDIS GOTOR 1, 2
Recibido: 09 de noviembre de 2022
Aprobado: 22 de noviembre de 2022
Cómo citar este artículo:
Santiago González, A. y Ferrandis Gotor, P. (2022). Caracterización de los umbrales de tole-
rancia de sal edáfica en la vegetación halófítica del saladar de Cordovilla. Sabuco, 16: 89-102.
http://doi.org/10.37927/sabuco.16_4
RESUMEN
La flora halófila especializada utiliza diversas estrategias encaminadas a
gestionar las altas concentraciones de sales en el suelo, para compensar el
efecto osmótico de las sales edáficas y así poder absorber agua. Por lo tanto,
aunque la presencia de adaptaciones a suelos ricos en sal es una característi-
ca común, la diversidad de las estrategias utilizadas por las especies de plan-
tas podría conducir a diferentes rangos específicos de especie en la tolerancia
a la salinidad edáfica. El objetivo principal de este estudio es determinar la
relación entre los umbrales de salinidad del suelo y la tolerancia a la salini-
dad de las especies vegetales que habitan un saladar continental. Tomando
como modelo el saladar de Cordovilla (Albacete). En concreto, se ha evalua-
do la relación especie-salinidad edáfica en Lygeum spartum, Helianthemum
polygonoides, Schoenus nigricans, Frankenia thymifolia, Limonium supinum,
Limonium cesium, Senecio auricula, Suaeda vera, Sonchus crassifolius, Salso-
la vermiculata junto con un par de especies típicas de la vegetación zonal no
halófila presentes en los márgenes de la marisma, que sirvieron como espe-
cies de control: Helianthemum violaceum y Stipa tenacissima. Los resultados
obtenidos en este estudio son de particular interés porque contribuyen signi-
1 Jardín Botánico de Castilla-La Mancha. Av. de la Mancha, s/n, 02006 Albacete.
2 Instituto Botánico de la Universidad de Castilla-La Mancha. Av. de la Mancha, s/n, 02006
Albacete.
Autor para la correspondencia: conservador@jardinbotanico-clm.com
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ficativamente a comprender la distribución clinal de especies y hábitats en el
saladar, así como la estructura de las comunidades halófilas.
Palabras clave: salinidad edáfica, halófitas, marisma de Cordovilla, um-
bral de tolerancia a la sal, estructura de comunidades halófitas.
ABSTRACT
The specialized halophytic flora uses various strategies aimed at mana-
ging the high concentrations of salts in the soil, to compensate for the osmotic
effect of edaphic salts and thus be able to absorb water. Therefore, although
the presence of adaptations to salt-rich soils is a common feature, the diver-
sity of the strategies used by plant species could lead to different species-spe-
cific ranges in the tolerance to edaphic salinity. The main objective of this
study is to determine the relationship between the salinity thresholds of the
soil and the salt tolerance of plant species inhabiting the inland salt marsh
of Cordovilla (Albacete), taken as a model. Specifically, the species-edaphic
salinity relationship has been evaluated in Lygeum spartum, Helianthemum
polygonoides, Schoenus nigricans, Frankenia thymifolia, Limonium supinum,
Limonium caesium, Senecio auricula, Suaeda vera, Sonchus crassifolius, Sal-
sola vermiculata, along with a couple of typical non-halophytic zonal vege-
tation species present on the margins of the salt marsh, which were used as
control species: Helianthemum violaceum and Stipa tenacissima. The results
obtained in this study are of particular interest because they significantly
contribute to understand the clinal distribution of species and habitats in the
saltmarsh, as well as the structure of halophytic communities.
Key words: Edaphic salinity, halophytes, Cordovilla saltmarsh, salt tole-
rance threshold, structure of halophytic communities.
1. INTRODUCCIÓN
La salinidad, en general, restringe el crecimiento de las plantas y afecta
a la flora tanto en su fisiología como en su estructura, debido a sus efectos
sobre procesos de tipo osmótico y iónico (Margules et al., 1988; Merlo et al.,
2011). Las formaciones de suelos salinos tienen gran interés biológico y botá-
nico, siendo hábitats prioritarios de la directiva europea 92 /43/CEE (Martín
Herrero et al., 2003). Junto con los sedimentos yesíferos, los suelos salinos
resultan un medio ecológico muy particular para la vida vegetal, en los que
se produce una excepción osmótica que debe ser solucionada por la flora que
los habita.
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HALÓFÍTICA DEL SALADAR DE CORDOVILLA
La flora halófita especializada utiliza diversas estrategias destinadas a ma-
nejar las fuertes concentraciones de sales en el suelo, a fin de compensar el
efecto osmótico de las sales edáficas y poder así realizar la absorción de agua.
Las estrategias típicas de dicha flora halófíla se caracterizan por presentar
mecanismos de adaptación tanto generales como más o menos específicos
(Merlo et al., 2011). Algunas adaptaciones se caracterizan por la acumulación
de gran cantidad de sales en su plasma celular que se traduce en un porte su-
culento como en el caso de las quenopodiáceas Sarcocornia fruticosa (L.) A.
J. Scott, Suaeda vera Forssk. ex J. F. Gmel. o Arthrocnemum macrostachyum
(Moric.) Moris. o con la disposición de glándulas excretoras mediante las cua-
les eliminan el exceso de sales de sus células como es el caso de los Limonium
spp. (Merlo et al. 2011; Herranz et al. 2011). Por tanto, aunque es un factor co-
mún la presencia de adaptaciones a los suelos ricos en sales, la diversidad de
las estrategias utilizadas por cada especie podría conllevar una mayor o me-
nor capacidad de tolerancia a la salinidad edáfica. De hecho, las diferencias
interespecíficas en el grado de tolerancia a las sales, en combinación con los
gradientes salinos en el suelo, dan como resultado cambios característicos
en las comunidades y paisajes vegetales de los saladares continentales medi-
terráneos (véase, por ejemplo, las pormenorizadas descripciones de comuni-
dades halofíticas en el Saladar de Cordovilla, por Valdés et al., 1993, o las de
Cirujano, 1989, para las lagunas salobres de La Mancha Húmeda).
Actualmente existe un amplio consenso sobre la mayor influencia de los
factores edáficos que la de los bióticos, en la definición de la composición y
distribución de las especies de cualquier zona y en particular en los saladares
(Cooper et al. 1982). Por lo tanto, los umbrales de salinidad para cada una de
las especies que habitan el saladar son una variable cuya evaluación resulta
de interés y que podría permitir explicar en cierta medida la selección de los
microhábitats que ocupan determinadas especies en su interior (e.g., Valdés
et al., 1993; Cirujano, 1989; Martín Herrero et al., 2003).
Para evaluar la relación de los umbrales de salinidad del suelo y las es-
pecies vegetales que lo habitan se ha seleccionado el Saladar de Cordovilla,
perteneciente a los municipios de Hellín y Tobarra, Albacete (España). Este
saladar está considerado una de las mejores muestras de saladar continen-
tal mediterráneo de la península ibérica, además de albergar endemismos
exclusivos como Helianthemum polygonoides Peinado, Mart. Parras, Alcaraz
& Espuelas y algunas especies del género Limonium (Terrones Contreras et
al., 2016). Asimismo, este peculiar territorio de la provincia de Albacete es
Zona de Especial Conservación (ZEC) de la Red Natura 2000 (“Saladares de
Cordovilla y Agramón y laguna de Alboraj”; ES4210011), además de Reserva
Natural (“Reserva Natural del Saladar de Cordovilla; DOCM, 2006), y alberga
el Área Crítica del Plan de Recuperación de H. polygonoides (DOCM, 1999) y
la Microrreserva de la Laguna de Alboraj (DOCM, 2001).
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Las sales del Saladar de Cordovilla son de origen epigénico puesto que su
alta salinidad es debida a la naturaleza de los materiales sobre los cuales se
asienta, en contraste con la mayoría de los humedales salinos interiores de la
península Ibérica cuyo origen es endorreico (DGCN. MIMAM,2005). Esto sin
duda aporta mayor estabilidad a los datos de concentración de sales, debido
a que la salinidad es mantenida a lo largo del tiempo y no depende de las
condiciones variables de escorrentía. Para determinar dichos datos de con-
centración de sales edáficas puede utilizarse la conductividad, pues es su es-
timador más directo (Herrero, 2008).
El objetivo principal del presente estudio consiste en la determinación
de la relación de los umbrales de salinidad del suelo y las especies vegetales
que lo habitan en este saladar tomado como modelo. Para ello, fue necesario
realizar mediciones objetivas y sistemáticas de la conductividad del suelo y
determinar la concentración de sal edáfica en un grupo muestral suficiente
por cada una de las especies.
Los resultados obtenidos en este estudio pueden ser interesantes para
el análisis de las implicaciones de la salinidad del suelo en la dinámica y la
dominancia de microhábitats en la distribución de los distintos elementos
florísticos estudiados, así como para la optimización de la elección de loca-
lizaciones, en función de la salinidad edáfica, para la reintroducción en los
refuerzos poblacionales a realizar en el Saladar de Cordovilla. Además, el
presente trabajo puede resultar de interés para el cultivo ex situ de este inte-
resante elenco florístico.
2. MATERIALES Y MÉTODOS
2.1 Diseño experimental
Para la consecución de los objetivos planteados en este trabajo se reali-
zaron muestreos en los suelos sobre los que vegetaba cada una de las 12 es-
pecies que forman parte del estudio. Las mediciones fueron realizadas bajo
individuos seleccionados al azar hasta un tamaño de muestra adecuado, de-
finido en cada especie como aquel tamaño de muestra para el que la media
arrojaba una variación menor a la precisión del electrodo (± 0,30 mS/cm).
2.2 Selección de especies
Del elenco de especies que conforman la flora típica del Saladar de Cordo-
villa se han seleccionado especies pertenecientes a comunidades de albardi-
nares salinos y formaciones salinas de Limonium, matorrales halófilos, ma-
torrales crasicaules y alguna integrante del juncal salino (Valdés et al., 1993;
Martín Herrero et al., 2003). Todas estas comunidades están protegidas por
la Ley 2/1988, de 31 de mayo, de conservación de los suelos y protección de
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cubiertas vegetales naturales (DOCM, 1988) y recogidos dentro de los anexos
de la Ley 9/1999, de 26 de mayo de conservación de la naturaleza como “há-
bitat de protección especial” (DOCM ,1999).Asimismo, son hábitats naturales
incluidos en el Anejo I de la Directiva 92/43/CEE.
Las especies especialistas en sales seleccionadas para el estudio han sido:
Lygeum spartum (L.) Kunth, Helianthemum polygonoides Peinado, Mart.
Parras, Alcaraz & Espuelas, Schoenus nigricans L., Frankenia thymifolia
Desf., Limonium supinum (Girard) Pignatt, Limonium caesium (Girard) Kun-
tze., Senecio auricula Bourgeau ex Cosson, Suaeda vera Forssk. ex J.F.Gmel.,
Sonchus crassifolius Pourr. ex Willd., Salsola vermiculata L.
Así como un par de especies típicas de vegetación zonal no halófila pre-
sentes en los márgenes del saladar, usadas como especies control: Helianthe-
mum violaceum (Cav.) Pau y Stipa tenacissima L.
2.3 Muestreo de la salinidad edáca
La salinidad edáfica ha sido obtenida mediante muestreo directo en el
suelo, previamente humedecido con agua osmotizada. Para ello se ha utili-
zado un conductímetro HI98331 (Hanna instruments, Padua, Italia) dotado
de electrodo de penetración de acero inoxidable de 114 mm con un rango de
0 a 4000 µS/cm y una resolución de 1 µS/cm y una precisión entre ±50 µS/
cm (para rangos de 0 a 2000 µS/cm) y de ± 300 µS/cm (para rangos de 2000
a 4000 µS/cm). El electrodo fue previamente calibrado con una solución de
cloruro de potasio estándar de conductividad 1413 µS/cm. Para las medicio-
nes se ha dispuesto de compensación automática de temperatura (ATC), en
modo que las muestras compensan automáticamente las variaciones de tem-
peratura, utilizando un coeficiente fijo del 2 % por grado centígrado.
2.4 Análisis de datos
Los datos obtenidos han sido caracterizados mediante estadística des-
criptiva utilizando el promedio y el error estándar de la media, estimado
como la desviación estándar de la muestra dividida por la raíz cuadrada del
tamaño muestral (suponiendo la independencia estadística de los valores de
la muestra, dado que provienen de eventos independientes, que no afectan
entre sí su comportamiento estadístico). Por otra parte, se calcula su moda
como valor que aparece con mayor frecuencia en el conjunto de datos y la
mediana como posición central. Igualmente se ha obtenido el dato de um-
bral mínimo correspondiente al valor mínimo obtenido en las mediciones y
el máximo correspondiente con el valor máximo obtenido por el electrodo o
aquel que coincidía con el mayor valor de su rango.
Los promedios obtenidos se analizaron con un ANDEVA. En todos los
casos, los factores asociados con los efectos principales significativos de la
salinidad sobre la presencia de la especie se detectaron con una compara-
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ción múltiple. Se utilizó la prueba de Tukey (1949) para detectar diferencias
significativas (p= 0,05) en la comparación entre los pares de concentraciones
de salinidad en las que viven las especies. Previamente, la normalidad del
muestreo se comprobó mediante la prueba de David (David et al, 1954) y la
homogeneidad de las varianzas mediante la prueba de Cochran (Cochran,
1941).
Para un mejor análisis de los datos se calcularon los cuartiles como los va-
lores de la variable que dividen a un conjunto de datos ordenados en cuatro
partes iguales en % de los datos, donde el Q2 coincide con la mediana. Con
ellos se construyó un diagrama de cajas y bigotes.
Todos los valores de las tablas y de las figuras obtenidos durante el estudio
han sido ofrecidos en mS/cm.
3. RESULTADOS
Del análisis de los datos obtenidos (tabla 1), podemos destacar que, como
era esperable, las especies no halófitas seleccionadas como control muestran
únicamente capacidad de vegetar sobre los suelos con un menor promedio
de salinidad edáfica, ya que en ningún caso superan los 0,222 mS/cm.
Es destacable el promedio obtenido para Senecio auricula (0,268 mS/cm),
que resulta ser el menor obtenido de las medidas edáficas realizadas bajo los
ejemplares de entre las especies típicas de saladar. En orden ascendente de
concentración de salinidad, podríamos encontrar un grupo de especies cu-
yas condiciones de salinidad edáfica son ≤ 1 mS/cm, pues el promedio para
Salsola vermiculata y Limonium caesium se establece entre los 0,3 y 0,4 mS/
cm respectivamente y no difieren significativamente. Sonchus crassifolium y
Limonium supinum superan los 0,4 mS/cm de salinidad promedio, pero aún
no alcanzan 1 mS/cm, mientras que Suaeda vera y Schoenus nigricans viven
en suelos que superan ligeramente 1 mS/cm como promedio. En promedios
de concentraciones de salinidad edáfica mayor pero que no difieren signifi-
cativamente entre ellas podríamos encontrar a Lygeum spartum y al ende-
mismo exclusivo del saladar de Cordovilla Helianthemum polygonoides que
vegetarían sobre suelos con 1,20 y 1,24 mS/cm respectivamente. Por último,
la especie que vegeta sobre suelos con mayor concentración de sales prome-
dio es Frankenia thymifolia, que lo hace en suelos cercanos a los 2 mS/cm.
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Salinidad edáca mS/cm
Promedio Error Mínimo Máximo Moda Mediana
Helianthemum
violaceum
0,125 ±0,03A 0,12 0,13 0,13 0,13
Stipa tenacissima 0,222 ± 0,03A 0,10 0,46 0,46 0,13
Senecio auricula 0,268 ±0,02AB 0,17 0,54 0,24 0,24
Salsola vermiculata 0,374 ± 0,04B 0,19 0,67 0,43 0,37
Limonium caesium 0,423 ±0,03B 0,22 0,72 0,22 0,42
Sonchus crassifolius 0,480 ±0,02BC 0,36 0,55 0,54 0,53
Limonium supinum 0,641 ± 0,11C 0,33 2,67 0,33 0,53
Suaeda vera 1,070 ± 0,20CD 0,12 ≥ 4,00 1,27 0,91
Schoenus nigricans 1,173 ± 0,20D 0,43 2,88 2,48 0,63
Lygeum spartum 1,209 ± 0,20D 0,24 ≥ 4,00 0,25 1,21
Helianthemum
polygonoides
1,246 ± 0,19D 0,33 2,89 0,46 0,96
Frankenia thymi-
folia
1,992 ±0,25E 0,24 ≥ 4,00 ≥ 4,00 1,79
Tabla 1. Resultado del cálculo de la estadística descriptiva aplicada sobre la variable salini-
dad de suelo sobre el que vegeta cada una de las especies. Asimismo, se muestran los factores
asociados con los efectos principales significativos de la salinidad sobre la presencia de la
especie que se detectaron con una comparación múltiple. Diferentes letras en el superíndice
del error estándar indican diferencias significativas entre los datos de la columna, a un nivel
de significación de 0,05.
Para completar los datos obtenidos sobre los promedios, cuando se ana-
lizan los umbrales de máximos y mínimos dentro de la serie de datos para
cada una de las especies evaluadas (tabla 1), podemos ver que Helianthemum
violaceum sería la que menor umbral de salinidad aceptaría (máx. 0,13 mS/
cm) de las especies control, pudiendo llegar Stipa tenacissima a máximos de
0,46 mS/cm.
Es interesante destacar que si bien Limonium supinum puede ser encon-
trada en suelos con un promedio de salinidad relativamente bajo de 0,64 mS/
cm, también ha podido ser encontrado algún ejemplar en máximos de 2,67
mS/cm. Dicha cifra supera al mayor valor promedio obtenido para Frankenia
thymifolia. Por otra parte, son muy similares a las cifras de máxima salinidad
alcanzadas en suelos con Schoenus nigricans y Helianthemum polygonoides,
que han sido encontrados con 2,88 y 2,89 mS/cm respectivamente. Mención
aparte merecen Lygeum spartum, Suaeda vera y Frankenia thymifolia, que
pudieron encontrarse soportando suelos que superaban la capacidad de me-
dición del electrodo utilizado y por lo tanto superiores o iguales a los 4mS/
cm.
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En cuanto a los mínimos, resulta interesante destacar que todas las espe-
cies evaluadas pueden encontrarse en suelos que tienen menos concentra-
ción de sales que las máximas soportadas por la especie control Stipa tena-
cissima (< 0,46 mS/cm).
La figura 1 muestra cómo todos los datos de Helianthemum violaceum,
especie no especialista en la halofilia usada como control, se distribuyen en
suelos con salinidad edáfica muy baja, de 0,12 a 0,13 mS/cm. Aunque la sali-
nidad tolerada por la otra especie control no halófila, Stipa tenacissima, sea
un poco mayor (valor máximo en el cuartil cuatro = 0,46 mS/cm), el 75 % de
los datos se encuentran distribuidos en torno a la mediana 0,13 mS/cm. En
valores muy similares a las especies no halófilas encontramos a S. auricula,
que si bien su cuartil cuatro puede alcanzar 0,54 mS/cm, lo hace como un
dato atípico de su distribución, estando los tres primeros cuartiles (75% de
los individuos) distribuidos en torno a su mediana de 0,24 mS/cm (Figura
1).Otro grupo de especies en las que el 75 % de los individuos se encuentran
distribuidos muy cercanos a la mediana, con valor en torno a 0,5 mS/cm, son
Salsola vermiculata, Sonchus crassifolius, Limonium caesium y Limonium su-
pinum. Con algo más de amplitud encontramos a Suaeda vera y Schoenus
nigricans que presentan un máximo de 4 mS/cm, si bien lo hacen como un
valor atípico de la distribución (figura 1).
Las especies Helianthemum polygonoides, Lygeum spartum y Schoenus
nigricans muestran distribuciones más amplias que las especies citadas en
el párrafo anterior, en cuanto a la resistencia a la salinidad edáfica. Esto se
Figura 1. Distribución en cuartiles de los datos de salinidad edáfica por especie estudiada,
resaltando el promedio con un aspa y la mediana con una línea horizontal. Las líneas que se
extienden verticalmente indican la variabilidad fuera de los cuartiles centrales. Los puntos
representan gráficamente los valores atípicos de la distribución.
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puede comprobar si observamos los cuartiles centrales de la distribución
de estas especies, pues dichos cuartiles en indican que en H. polygonoides,
L. spartum y S. nigricans el 75 % de datos se mueven en concentraciones de
sal en el suelo por debajo de 0,5 y en torno a 2 mS/cm (figura 1). Si bien, en
la figura 1 se puede observar que mientras en Helianthemum polygonoides y
Schoenus nigricans la distribución de datos se encuentra más concentrada en
el Q2 (en torno a valores de salinidad más bajos) Lygeum spartum lo hace en
el Q3 (en torno a valores de salinidad más altos) llegando a mostrar valores de
4 mS/cm como valor atípico de la distribución.
Por último, la que mayor rango de distribución de datos presenta es
Frankenia thymifolia, con el 75 % de los datos distribuidos entre 0,24 mS/cm
y 4 mS/cm, presentando además una distribución de los datos más homo-
génea que las anteriores y similar en los cuartiles centrales y una mediana
cercana a la media.
4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Como es sabido, resulta relativamente fácil el proceso de idear teorías so-
bre la especialización adaptativa de las plantas, pero es mucho más complejo
demostrarlas (Stearns; 1976). En nuestro estudio los resultados muestran no
solo cómo las especies control son capaces de vivir en suelos con baja sali-
nidad, sino que también lo hacen las especialistas halófitas. Todas las espe-
cies estudiadas pueden vegetar y así lo hacen, al menos en su primer cuartil,
sobre suelos no típicamente salinos, es decir con salinidades edáficas muy
bajas (inferiores a 0,5 mS/cm) (figura 1).
En las especies halófitas estudiadas se observa una aparente falta de ne-
cesidad de suelos salinos para crecer. No obstante, el hecho de que dichas
especies se encuentren casi exclusivamente en el saladar nos podría estar
demostrando precisamente que los suelos salinos están funcionando como
refugio para ellas. Entendiendo la idea de refugio como uno de los conceptos
integradores en ecología y evolución, que abarca una gran variedad de fenó-
menos divergentes incluida la competencia por los recursos y las respuestas
funcionales (Berryman et al., 2006). Mostrando, por lo tanto, que la especiali-
zación adaptativa de las especies halófitas estudiadas podría venir explicada
por la citada idea de refugio.
El aspecto citado en el párrafo anterior es especialmente evidente en Se-
necio auricula, cuya distribución de individuos en relación con la concen-
tración salina del suelo muestra una distribución muy similar a las plantas
no halófilas usadas como control, por lo que podría estar formando parte del
saladar de un modo halófilo forzado Este aspecto coincide con los datos obte-
nidos en estudios anteriores sobre la germinación de las semillas de Senecio
auricula, en los que se comprobó que la presencia de concentraciones salinas
superiores al 2 % de NaCl pueden impedir temporalmente su germinación
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hasta que no disminuya la salinidad como consecuencia de las precipitacio-
nes (Herranz et al., 2004).
Por otra parte, si nos centramos en los datos de suelo con los promedios de
salinidad edáfica más bajos obtenidos durante este estudio pero que ya pre-
sentan especies halófilas propiamente dichas (≤ 1 mS/cm; tabla 1), podemos
ver cómo nuestros resultados apoyan la idea general de la competencia en
saladares. Es decir, que dicha competencia es más intensa e importante en el
extremo más benigno del rango de tolerancia de cada especie (Steven et al.,
1992). Esta podría ser una explicación plausible al hecho de que encontramos
alrededor del 50 % de las especies estudiadas y el 60 % de las halófitas ubica-
das en suelos con promedios cercanos a ese rango de salinidad.
En suelos con promedios de salinidad superiores a 1,1 mS/cm encontra-
mos al endemismo exclusivo Helianthemum polygonoides. Dicha especie es
un sufrútice que no supera los 10-20 cm (López González, 1993) que comparte
hábitat con Lygeum spartum, el albardín, sobre suelos con igual promedio de
salinidad edáfica (1,2 mS/cm; tabla 1). Esta hierba vivaz, cespitosa y amaco-
llada, cuyos tallos pueden alcanzar hasta los 90 cm (López González, 2020),
por su forma de crecimiento y tamaño, podría dominar y desplazar en las
estepas salinas mediterráneas de Cordovilla H. polygonoides, de menor ta-
maño, como de hecho hace con muchas otras especies vegetales en comuni-
dades donde llega a ser una especie absolutamente dominante (Valdés et al.,
1993; Herranz et al., 2015). Sin embargo, ambas conviven en el mismo hábitat
protegido de los albardinares salinos (Martín Herrero et al., 2003). Los datos
obtenidos por este estudio podrían ofrecer una explicación a esta situación,
si observamos los cuartiles (figura 1) y vemos cómo el 75 % los ejemplares de
Lygeum spartum se distribuyen en zonas cuya salinidad edáfica se encuen-
tra entre 0,24 y 1,5 mS/cm aproximadamente, mientras que los cuartiles cen-
trales que representan al 50 % de los ejemplares de H. polygonoides lo hace
ligeramente desplazados. Esto es, los ejemplares de H. polygonoides se distri-
Figura 3: Muestra albardinar cerrado monoespecífico (a la izquierda) frente a albardinar
abierto dando cabida a Helianthemum polygonoides (Figura 3).
Fotografías: Pablo Ferrandis Gotor.
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buyen hacia salinidades algo mayores llegando a alcanzar los 2 mS/cm y su
mínimo se ubica en 0,33 mS/cm. Por lo tanto, en el caso de estas dos especies,
aunque la salinidad promedio del suelo sobre el que habitan sea casi idéntica
(tabla 1), la distribución de los datos muestra como los datos de L. spartum se
encuentran más concentrados en el tercer cuartil por encima del promedio y
H. polygonoides en el cuartil segundo por debajo del promedio (figura 1), evi-
tando así solaparse completamente. Por tanto, se podría interpretar que es la
propia salinidad del suelo, cuando se torna relativamente alta, la que limita
el desarrollo del albardín, al alejarse de su óptimo, mientras que H. polygo-
noides, especie netamente heliófila y de carácter colonizador (Herranz et al.
2004), es capaz de prosperar sobre los amplios claros que quedan entre las
macollas de albardín. Este papel crítico de la salinidad edáfica en el caso de
H. polygonoides, que ahora se constata en este trabajo, ya lo plantearon He-
rranz et al. (2004) a partir de sus observaciones en campo. El mantenimiento
de las propiedades químicas del suelo, concretamente la salinidad, se revela
por tanto fundamental para la conservación de esta especie en peligro crítico
de extinción, actualmente con un área de ocupación a nivel mundial en torno
a las 15-16 hectáreas (Herranz et al., 2004, 2010).
Por último, requiere una mención especial la especie Frankenia thymifo-
lia, cuya capacidad de adaptación a los suelos salinos ha mostrado ser la de
mayor amplitud de todas las especies estudiadas pues la encontramos desde
los 0,24mS/cm hasta los 4 ms/cm. Asimismo, se encuentran repartidas de un
modo homogéneo de tal forma que el 75 % de todos los individuos muestrea-
dos en esta especie vegetan dentro de este rango. Podríamos decir, por tanto,
que por su amplio rango y por la homogeneidad de distribución esta sería la
más halófila de todas las especies que han tomado parte de este estudio.
De igual forma, la limitación del desarrollo de las macollas de albardín,
que acapara todo el espacio disponible cuando la concentración edáfica de
sales es menor (Herranz et al. 2010), permitiría que en las laderas de la cubeta
del Saladar de Cordovilla se asienten algunas de las muestras de estepas sali-
nas mediterráneas, hábitat protegido por la UE (DUE, 1992) y a nivel regional
(DOCM, 1999), con mayor diversidad en taxones vegetales del interior de la
península ibérica (Cirujano, 1989), al promover la subasociación helianthe-
metosum polygonoidis (Valdes et al., 1993) de albardinar muy disperso de Ly-
geo sparti-Limonion angustebracteati (Alcaraz, 1984; Rivas-Martínez, 1984),
donde otras halófitas endémicas y amenazadas tales como Helianthemum
polygonoides encuentran así cabida (figura 3).
AGRADECIMIENTOS
Nuestro agradecimiento a las personas que participaron en alguna me-
dida en la toma de datos para la realización de este estudio: Guillermo Gar-
Nº 16 | DICIEMBRE 2022 | SABUCO | Artículo
- 100 -
Alejandro Santiago González y Pablo Ferrandis Gotor
cía-Sauco, Jose Luis Escobar, Cristina Cuartero y Ariadna Santiago, así como
a Jose Antonio López Dónate de la Dirección General de Espacios Naturales
y Biodiversidad de la Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha por la
autorización para las mediciones en campo.
BIBLIOGRAFÍA
Alcaraz, F. (1984). Flora y Vegetación del NE de Murcia. Secretariado de Publi-
caciones de la Universidad de Murcia. Murcia. 404 pp
Berryman, A. A. & Hawkins, B. A. (2006). The refuge as an integrating
concept in ecology and evolution. Oikos 115 (1): 192-196. doi:10.1111
/j.0030-1299.2006.15188
Cirujano, S. (1989). Los saladares de Cordovilla (Tobarra, Albacete) caracte-
rización e importancia. Al-Basit: Revista de estudios albacetenses, 25:
209-217.
Cochran, W. G. (1941). The distribution of the largest of a set of stimated va-
riances as a fraction of their total. Annals of Eugenics, 11: 47–61. doi.
org/10.1111/j.1469-1809.1941. tb02271.x
Cooper, A. (1982). The effects of salinity and waterlogging on the growth and
cation uptake of salt marsh plants. New Phytologist, 90:263-275.
David, H. A.; Hartley, H. O. & Pearson, E. S. (1954). The distribution of the
ratio in a single normal sample of range to standard deviation. Biome-
trika, 41: 482–493. doi:10.1093/biomet/41.3-4.482
D.O.C.M. (1999). Decreto 236/1999, de 14/12/1999, por el que se aprueba el plan
de recuperación de la especie de flora Helianthemum polygonoides.
DOCM, 83, de 30/12/1999.
D.O.C.M. (2001). Decreto 182/2000, de 19 de diciembre, por el que se aprueba
el Plan de Ordenación De Los Recursos Naturales de la Laguna de Al-
boraj, en Tobarra (Albacete) y se declara la Micro reserva a la Laguna de
Alboraj. DOCM, 6,16/01/2001.
D.O.C.M. (2006). Decreto 121/2006, de 12-12-2006, por el que se aprueba el
Plan de Ordenación de los Recursos. Naturales del Saladar de Cordovi-
lla en los términos municipales de Tobara y Hellín de la provincia Al-
bacete, y se declara la reserva natural del Saladar de Cordovilla. DOCM,
260, de 15/12/2006.
DGCN. MIMAM (2005) Formularios Oficiales Red Natura 2000. Disponible
en: [https://www.miteco.gob.es/es/biodiversidad/servicios/banco-da-
tos-naturaleza/informacion-disponible/BDN_CNTRYES.aspx. Último
acceso 02/11/2022]
Nº 16 | DICIEMBRE 2022 | SABUCO | Artículo
- 101 -
CARACTERIZACIÓN DE LOS UMBRALES DE TOLERANCIA DE SAL EDÁFICA EN LA VEGETACIÓN
HALÓFÍTICA DEL SALADAR DE CORDOVILLA
Ferrandis, P., Sánchez, Á., Herranz, J., & Martínez, E. (2015). Factores y proce-
sos influyentes en los cambios espaciales post-incendio de la estructu-
ra de los bancos de semillas del suelo en una estepa salina mediterrá-
nea. Revista Cubana de Ciencias Forestales, 3(1), 31-44.
Herranz J.M., Ferrandis P. & Copete M.A. (2004). Germinación de tres haló-
fitos amenazados en Castilla-La Mancha en condiciones de estrés sali-
no. Investigación agraria. Sistemas y recursos forestales, 13 (2): 357-368.
Herranz J.M, Valdes A. & Copete M.A. (2011). Características de la flora de
Castilla la Mancha: territorios y elementos florísticos. En Hernández
Bermejo E., Herranz J.M. (eds) Protección de la diversidad vegetal y de
los recursos fitogenéticos en Castilla La Mancha: la perspectiva existente
y el compromiso del Jardín Botánico. 1:1-20. Instituto de Estudios alba-
cetenses Don Juan Manuel, Albacete.
Herrero J. (2008) Salinidad edáfica en varios salobrares de Aragón. Memorias
de la Real Sociedad Española de Historia Natural Segunda época, Tomo
4. Salamanca. 164pp.
López González, G. (1993). Helianthemum. En Castroviejo S., Aedo C, Ciruja-
no S., Lainz M, Monserrat, P. Morales R., Muñoz Garmendia, F., Nava-
rro C. , Paiva J. & Soriano C. (Eds) Flora iberica 3. Real Jardín Botánico,
CSIC, Madrid.
López González, G. (2020). Lygeum. En Devesa J.A., Romero Zarco A., Buira
A. Quintanar A. & Aedo C. (eds) Flora iberica 19:49-51. Real Jardín Bo-
tánico, CSIC, Madrid.
Margules C., Nicholls A.O., Pressey R.L. (1988) Selecting networks of reserves
to maximise biological diversity, Biological Conservation: 43, 1.
Martín Herrero, J., S. Cirujano Bracamonte, M. Moreno Pérez, J.B. Peris Gis-
bert & G. Stübing Martínez. (2003). La vegetación protegida en Casti-
lla-La Mancha. Ed. Junta de Comunidades de Castilla-La Mancha, To-
ledo. 375pp.
Merlo M.E., Mota J.F. & Sánchez Gómez P. (2011). Ecofisiología y adaptacio-
nes de las plantas vasculares a las características físicas y químicas
de sustratos especiales. (En) Mota J.F., Sánchez P. & Guirado J. (eds.)
Diversidad vegetal de las yeseras ibéricas. El reto de los archipiélagos
edáficos para la biología de la conservación.3:51-75 ADIF-Mediterráneo
Asesores Consultores. Almería.
Rivas-Martinez, S. (1984). Vegetatio Hispaniae. Notula VI. Studia Botanica,
3: 7, 16.
Stearns S. C. (1976) Life-History Tactics: A Review of the Ideas. The Quarterly
Review of Biology. The University of Chicago Press. 51 (1). 3-47.
Steven C. P. & Callaway R. M. (1992) Salt Marsh Plant Zonation: The Relative
Importance of Competition and Physical Factors. Ecological Socity of
Nº 16 | DICIEMBRE 2022 | SABUCO | Artículo
- 102 -
Alejandro Santiago González y Pablo Ferrandis Gotor
America: 73, (2): 681-690. doi.org/10.2307/1940774.
Terrones Contreras, A., Moreno J &, Alonso M.A. (2016) El género Limonium
en el LIC “Saladares de Cordovilla y Agramón y Laguna de AlborajAc-
tas de las III Jornadas sobre el Medio Natural Albacetense. 82-94.
Tukey, J. W., (1949). Comparing Individual Means in the Analysis of Variance.
Biometrics. 5(2): 99-110. doi: 10.2307/3001913
Valdés A., González J.L. & Molina R.(1993). Flora y vegetación de los saladares
de Cordovilla y Agramón (S.E. de Albacete). Instituto de Estudios Alba-
cetenses “Don Juan Manuel” Serie I - Estudios, 73. Albacete. 144 pp.