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CARACTERIZACIÓN TAXONÓMICA DE LAS BIOCOSTRAS DEL
SALADAR DE CORDOVILLA A LO LARGO DE UN GRADIENTE
DE SALINIDAD
TAXONOMIC CHARACTERIZATION OF SOIL BIOCRUSTS IN THE
SALTMARSH OF CORDOVILLA ALONG A SALINITY GRADIENT
Joaquín MORENO COMPAÑ 1, *, Cristina ROBLES ANIORTE 1,
Mario ORTEGA VICEDO 1 y Sergio MARTÍNEZ MOLINA 1
Recibido: 9 de junio de 2025
Aceptado: 18 de septiembre de 2025
Cómo citar:
Moreno Compañ, J., Robles Aniorte, C., Ortega Vicedo, M. y Martínez Molina, S. (2025). Carac-
terización taxonómica de las biocostras del saladar de Cordovilla a lo largo de un gradiente de
salinidad. Sabuco, 19: xx-xx. http://doi.org/10.37927/sabuco.19_9
RESUMEN
Las biocostras son comunidades formadas por cianobacterias, algas y lí-
quenes que habitan en la superficie del suelo. Actualmente, las biocostras
ocupan un 12% del suelo a nivel mundial, apareciendo principalmente en
zonas áridas y semiáridas. Sin embargo, estas comunidades han sido poco
estudiadas en ambientes salinos albacetenses. Así, el objetivo de este tra-
bajo es identificar la composición de la biocostra en el saladar de Cordo-
villa, así como su relación con distintas salinidades y comunidades vege-
tales asociadas. Para ello, se recolectaron muestras de biocostra a lo largo
del gradiente de salinidad en cada una de las seis comunidades vegetación
dominantes y en suelo desnudo, las cuales posteriormente se procesaron
y estudiaron en el laboratorio. Los géneros de cianobacterias identificados
en la zona de estudio fueron Lyngbya sp., Gloeocapsa sp., Microcoleus sp.,
Oscillatoria sp., Phormidium sp. y Pseudanabaena sp. Estas se localizaron a
lo largo del gradiente de salinidad, asociadas a diferentes comunidades ve-
getales. Por un lado, Microcoleus sp., Lyngbya sp. y Oscillatoria sp. aparecie-
ron en franjas dominadas por Salicornia fruticosa, mientras que Gloeocapsa
sp., Microcoleus sp., Lyngbya sp. y Oscillatoria sp. estuvieron vinculadas con
Arthrocaulon macrostachyum. Por otro lado, Gloeocapsa sp., Microcoleus
sp., Lyngbya sp. y Oscillatoria sp. se localizaron en las bandas de Limonium
cossonianum. Finalmente, en las bandas dominadas por Lygeum spartum y
Limonium caesium se identificaron Gloeocapsa sp., Microcoleus sp., Oscilla-
1 Universidad Miguel Hernández de Elche
* Autor para la correspondencia: joaquin.morenoc@umh.es
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Joaquín Moreno Compañ, Cristina Robles Aniorte, Mario Ortega Vicedo y Sergio Martínez Molina
toria sp., Phormidium sp. y Pseudanabaena sp. Estos datos fueron apoyados
por los resultados obtenidos por el análisis de conglomerados y el análisis
de componentes principales.
Palabras clave: ambiente salino, cianobacteria, costra biológica, gra-
diente de salinidad, halófitos, zonación de comunidades.
ABSTRACT
Biocrusts are communities composed of cyanobacteria, algae, and li-
chens that inhabit the soil surface. Currently, biocrusts cover approxima-
tely 12% of the Earth’s land surface, occurring primarily in arid and semia-
rid regions. However, these communities have been scarcely studied in
saline environments within the province of Albacete. The aim of this study
is to identify the composition of the biocrust in the Saltmarsh of Cordovilla,
as well as its relationship with varying salinity levels and associated plant
communities. For this purpose, biocrust samples were collected along the
salinity gradient through the six dominant vegetation communities and
in bare soil. These samples were subsequently processed and analysed in
the laboratory. The cyanobacterial genera identified in the study area were
Lyngbya sp., Gloeocapsa sp., Microcoleus sp., Oscillatoria sp., Phormidium
sp. and Pseudanabaena sp. These taxa were distributed along the salinity
gradient and associated with different plant communities. On the one hand,
Microcoleus sp., Lyngbya sp. and Oscillatoria sp. were found in zones domi-
nated by Salicornia fruticosa, while Gloeocapsa sp., Microcoleus sp., Lyngb-
ya sp. and Oscillatoria sp. were linked to Arthrocaulon macrostachyum. On
the other hand, Gloeocapsa sp., Microcoleus sp., Lyngbya sp. and Oscillatoria
sp. were observed in areas dominated by Limonium cossonianum. Finally,
in zones dominated by Lygeum spartum and Limonium caesium, the identi-
fied genera included Gloeocapsa sp., Microcoleus sp., Oscillatoria sp., Phor-
midium sp., and Pseudanabaena sp. These patterns were supported by the
results of cluster analysis and principal component analysis.
Key words: biological soil crust, community zonation, cyanobacteria,
halophytes, saline environment, salinity gradient.
1. INTRODUCCIÓN
Las biocostras, también denominadas costras biológicas del suelo, cons-
tituyen comunidades complejas integradas tanto por organismos fotoautó-
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trofos (i. e., cianobacterias, algas, líquenes y briófitos) que colonizan la capa
superficial, como por organismos heterótrofos descomponedores (i. e., bac-
terias, hongos y arqueas) y otros heterótrofos que se alimentan de estos (i. e.,
protozoos, nematodos y microartrópodos) (Belnap y Lange, 2003; Weber et
al., 2022). Las biocostras tienen la capacidad de permanecer en estado inac-
tivo durante períodos de sequía extrema sin sufrir daños, y pueden reactivar
rápidamente sus funciones metabólicas ante la presencia de pequeñas can-
tidades de humedad en el aire o agua superficial (Belnap, 2006). La comu-
nidad de biocostras, que abarca tanto productores primarios como diversos
consumidores en la red trófica, suele estar compuesta por cientos de especies
(Bowker et al., 2010; Martínez Catena, 2020). Por ello, considerarlas como co-
munidades simples sería una visión reduccionista, ya que su biodiversidad
puede ser comparable a la de comunidades de plantas vasculares en ambien-
tes áridos y semiáridos (Bowker et al., 2018), siendo estas capaces de crecer y
expandirse de manera irregular a lo largo del año (Belnap, 2006).
Según estudios recientes, las biocostras cubren aproximadamente el
12% de la superficie terrestre del planeta (Rodríguez-Caballero et al., 2018),
predominando en ambientes de baja productividad, como regiones áridas y
semiáridas (Belnap y Gardner, 1993; Gold y Bliss, 1995), y pudiendo ocupar
cerca del 70% del suelo en las áreas donde se encuentran (Belnap y Lan-
ge, 2003). En este contexto, las costras biológicas del suelo constituyen una
parte de la biomasa microbiana más productiva del planeta, localizándose
en zonas sin vegetación y desempeñando un papel fundamental en el fun-
cionamiento y la dinámica de los ecosistemas áridos y semiáridos (Maestre
et al., 2006). Además, estas comunidades actúan como importantes bioin-
dicadores de procesos de desertificación y son consideradas como agentes
iniciales en la recuperación de la estabilidad y fertilidad del suelo, facili-
tando el restablecimiento de coberturas vegetales en áreas degradadas en
recuperación (Bowker, 2007). Sin embargo, una de sus características más
conocidas es su alta vulnerabilidad ante perturbaciones del hábitat, acom-
pañada de una recuperación lenta (Belnap y Lange, 2003). Es más, las bio-
costras muestran una respuesta rápida ante factores estresantes, como el
sobrepastoreo o el cambio climático (Reed et al., 2012; Maestre et al., 2013;
Darrouzet-Nardi et al., 2015; Ferremberg et al., 2015); ello deriva en altera-
ciones en la composición y abundancia de especies que participan en los
ciclos de nutrientes e hidrológicos, así como una reducción de la cobertura
vegetal, lo que afecta las funciones del ecosistema en zonas áridas y semiá-
ridas (Bowker et al., 2018).
Dentro de los ecosistemas semiáridos del sureste de la península ibérica,
el saladar de Cordovilla destaca como uno de los enclaves de mayor relevan-
cia ecológica en la provincia de Albacete. Este entorno salino se localiza en
los términos municipales de Hellín y Tobarra, integrándose en la Zona de
Especial Conservación (ZEC) “Saladares de Cordovilla y Agramón y laguna
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de Alboraj” (ES4210011) (Dirección General de Política Forestal y Espacios
Naturales, 2015). Se trata de un espacio de alto valor ecológico que alberga
un hábitat singular y representativo, contribuyendo significativamente a la
heterogeneidad del paisaje y figurando entre los saladares interiores mejor
conservados de España (Valdés et al., 1993). La importancia ecológica de
este ecosistema ha motivado la realización de diversos estudios centrados
en su vegetación, flora, procesos ecológicos y características químicas del
medio (Cirujano, 1990; Valdés et al., 1993; Terrones et al., 2016; Moreno et
al., 2018, entre otros). Estos trabajos han puesto de manifiesto una estrecha
relación entre el gradiente de salinidad y la presencia de comunidades ve-
getales halófitas características. No obstante, hasta la fecha no se dispone
de investigaciones que aborden en profundidad la composición y distribu-
ción de las biocostras edáficas presentes en el saladar de Cordovilla. En este
sentido, resulta necesario analizar la diversidad taxonómica de estas comu-
nidades en relación con el gradiente de salinidad, con el fin de ampliar el
conocimiento sobre su papel ecológico en este tipo de ambientes.
A partir de lo expuesto, este trabajo se centra en la caracterización de la
composición taxonómica de las comunidades de biocostra presentes en los
suelos del saladar de Cordovilla a lo largo de un gradiente de salinidad. Así,
el objetivo principal de este estudio es aportar los primeros datos sobre los
organismos que conforman estas biocostras —como cianobacterias, algas,
líquenes y musgos— y su relación con las distintas concentraciones de sali-
nidad y las comunidades vegetales asociadas.
2. MATERIAL Y MÉTODOS
2.1. Zona de estudio y muestreo de campo
Los muestreos de campo se llevaron a cabo entre los meses de abril y
septiembre de 2024 en la Zona de Especial Conservación (ZEC) “Saladares
de Cordovilla y Agramón y Laguna de Alboraj” (ES4210011), ubicada en los
términos municipales de Hellín y Tobarra (provincia de Albacete) y con una
extensión de 294,76 Ha. Este ambiente se localiza en el piso bioclimático
mesomediterráneo semiárido, al sureste de la provincia de Albacete (Rivas-
Martínez, 2007). La temperatura media anual de la zona es de c. 14,4ºC y
el total anual de precipitaciones registrado es de 324,2 mm, aunque los
meses de abril-mayo y octubre-noviembre muestren precipitaciones más
abundantes. La temperatura media durante el mes más cálido (julio) es de
25,5ºC, mientras que la temperatura media del mes más frío (enero) es de
6,65ºC, según los datos históricos de la estación meteorológica de Tobarra
(Valdés et al., 1993; Rivas-Martínez, 2007). Esta ZEC comprende tres siste-
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mas salinos conectados por una red fluvial: la laguna de Alboraj, el saladar
de Cordovilla y el saladar de Agramón. No obstante, el presente estudio se
centró exclusivamente en el saladar de Cordovilla (38⁰ 32’ 15’’ N, 1⁰ 36’ 40’’
O), representando uno de los saladares de interior mejor conservados de Es-
paña y que alberga poblaciones únicas de endemismos ibéricos (Dirección
General de Política Forestal y Espacios Naturales, 2015). Además, según
el Anexo I de la Directiva Hábitats en este enclave se localizan matorrales
halófilos mediterráneos y termoatlánticos (Sarcocornetea fruticosi) (1420),
pastizales salinos mediterráneos (Juncetalia maritimae) (1410) y estepas
salinas mediterráneas (Limonietalia) (1510).
A lo largo del periodo primavera-verano (abril a septiembre), se reali-
zaron cinco campañas de muestreo en el saladar de Cordovilla: (i) finales
de abril, (ii) finales de mayo, (iii) inicios de julio, (iv) finales de julio y (v)
comienzos de septiembre. Así, se realizaron muestreos en cinco periodos,
evaluando en cada uno tres parcelas aleatorias de 100 × 100 m distribui-
das a lo largo del gradiente de salinidad, incluyendo las bandas de vege-
tación dominadas por las siguientes especies: (i) Salicornia fruticosa (L.)
L., (ii) Arthrocaulon macrostachyum (Moric.) Piirainen & G.Kadereit, (iii)
Limonium cossonianum Kuntze, (iv) Lygeum spartum L. y (v) Limonium
caesium (Girard) Kuntze. Las comunidades vegetales dominantes en las
zonas más salinas están formadas por Salicornia fruticosa y Arthrocau-
lon macrostachyum, mientras que las zonas menos salinas están carac-
terizadas por formaciones de Limonium cossonianum, Lygeum spartum y
Limonium caesium (Moreno et al., 2018). De este modo, se muestrearon 15
parcelas por período incluyendo la amplia variabilidad de los diferentes
tipos de hábitats de este ambiente; y la salinidad fue definida de forma ca-
tegórica según la comunidad vegetal. Además, se realizó el mismo mues-
treo en una zona sin cobertura vegetal (suelo desnudo en condiciones de
menor salinidad), que fue tratado como control fuera del gradiente salino.
En total se realizaron 90 inventarios de biocostras (6 tipos de cubierta ve-
getal × 3 parcelas × 5 campañas de muestreo) en un área de c. 50 Ha, re-
gistrando para cada parcela los datos de cobertura general de la biocostra
por transectos y la presencia/ausencia de perturbaciones antropogénicas.
Además, se recolectaron muestras de suelo con biocostra de 10 × 10 cm y 1
cm de profundidad por parcela en cada fecha de muestreo. Estas muestras
fueron almacenadas en placas Petri de 50 mm de diámetro para su trans-
porte y protección, y posteriormente conservadas en seco en el laborato-
rio hasta su análisis (Campbell et al., 2009).
2.2. Análisis de la composición de la biocostra
Las muestras de biocostras recolectadas fueron hidratadas utilizando
agua destilada en el laboratorio del área de Botánica de la Universidad Mi-
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guel Hernández de Elche (UMH). Los líquenes se identificaron taxonómi-
camente mediante observación microscópica, apoyándose en bibliografía
especializada (e. g., Wirth, 2004). El resto de material se incubó en medio
Bold’s Basal enriquecido con hidróxido de potasio, con el fin de favorecer
la solubilización de compuestos y la desagregación celular. Las muestras
se mantuvieron en tubos de ensayo y se almacenaron en frascos con tapón
de rosca, debidamente etiquetados, para facilitar el desarrollo y la poste-
rior identificación de cianobacterias y algas (adaptado de Cano-Díaz et al.,
2018). El desarrollo de sus colonias fue evaluado mediante microscopía óp-
tica, utilizando un objetivo de inmersión de 63x y una cámara de Neubauer
para analizar la riqueza específica de las muestras. La identificación taxo-
nómica de cianobacterias y algas se realizó siguiendo las claves de Komárek
y Anagnostidis (1998, 2005), John et al. (2011) y Komárek (2013).
2.3. Análisis estadísticos
La riqueza de especies en cada uno de los sitios muestreados a lo largo
del gradiente de salinidad fue registrada en términos de las especies ob-
servadas. Para evaluar la composición específica de las cianobacterias —el
grupo más abundante en las muestras analizadas— se aplicaron análisis de
conglomerados mediante el algoritmo K-means. Adicionalmente, se realizó
un análisis de componentes principales (PCA) con el objetivo de cuantifi-
car el porcentaje de la varianza explicada por los principales componen-
tes en la distribución de las cianobacterias a lo largo del gradiente salino
(clasificado en alta, media y baja salinidad). Estos análisis estadísticos se
llevaron a cabo utilizando las funciones kmeans y prcomp, respectivamen-
te, del paquete stats en el software estadístico R v.4.2.2 (R Core Team, 2024).
Para comparar la diversidad de cianobacterias presentes en las biocostras
entre comunidades vegetales, se generaron curvas de rarefacción a partir
de las muestras recolectadas. Esto permitió evaluar las diferencias en la
composición de especies de biocostra en función de los grupos funcionales
vegetales dominantes en cada sitio (i. e., especies suculentas, excretoras de
sal y especies con absorción selectiva de sales). Este análisis estadístico se
hizo en el software estadístico R v.4.2.2 (R Core Team, 2024) usando la fun-
ción rarecurve del paquete vegan (Oksanen, 2001). Finalmente se realizó
un Análisis de Varianza Permutacional Multivariante (PERMANOVA) para
evaluar si la composición de comunidades (i. e., abundancia de especies)
difería significativamente entre niveles de salinidad (i. e., distintas comuni-
dades vegetales a lo largo del gradiente de salinidad). Este análisis se reali-
zó en el software estadístico R v.4.2.2 (R Core Team, 2024) usando la función
adonis2 del paquete vegan (Oksanen, 2001), en el cual la variable depen-
diente fue la composición de comunidades (i. e., abundancias de especies)
y la variable independiente fue el nivel de salinidad (i. e., alto, medio, bajo).
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3. RESULTADOS
En las muestras de biocostra recolectadas entre finales de abril y finales
de julio se observaron exclusivamente algas unicelulares aisladas, predo-
minantemente diatomeas pennales, distribuidas a lo largo de todo el gra-
diente de salinidad. Estas diatomeas estuvieron presentes tanto en suelos
altamente salinos, asociados a comunidades de especies suculentas, como
en suelos con menor salinidad, característicos de comunidades de especies
no suculentas. Asimismo, se detectaron de forma esporádica colonias adul-
tas aisladas de Gloeocapsa Kützing 1843 en suelos de baja salinidad, concre-
tamente en parcelas dominadas por Limonium spp., Lygeum spartum y en
áreas de suelo desnudo.
Las muestras de biocostra recolectadas a inicios de septiembre presen-
taron la mayor riqueza específica de cianobacterias registrada a lo largo de
todo el gradiente de salinidad, las cuales fueron identificadas a nivel de gé-
nero. Los géneros de cianobacterias identificados fueron:
1. Gloeocapsa Kützing 1843. Orden Chroococcales (Familia Microcysta-
ceae). Es una cianobacteria colonial. Presenta células aplanadas a lo largo
de líneas de división, incrustadas en mucílago denso formado por capas
concéntricas de vaina, cada una de las células corresponde a una ronda de
división (figura 1A).
2. Lyngbya C. Agardh ex Gomont 1892. Orden Oscillatoriales (Familia
Osillatoriaceae). Presenta tricomas gruesos y rectos encerrados en una vai-
na firme que generalmente se encuentra en esteras. Los filamentos suelen
ser no ramificados o, en ocasiones, con falsas ramificaciones. Las células
son claramente más cortas que anchas (discoides). Las células apicales sue-
len tener una caliptra (pared exterior engrosada). Forman hormogonias
móviles y no presenta heterocitos (figura 1B).
3. Microcoleus Desmazières ex Gomont 1892. Orden Oscillatoriales (Fa-
milia Phormidiaceae). Colonia de múltiples tricomas dentro de una vaina
común, se puede encontrar como una cianobacteria colonial o filamentosa.
Tricomas no ramificados ni ahusados que carecen de heterocitos y se en-
cuentran en una disposición paralela delimitada por una vaina ancha co-
mún. Los tricomas individuales son móviles y se deslizan hacia adelante y
hacia atrás uno sobre el otro. Microcoleus sp. puede ser tanto filamentoso
(tricomas dentro de una vaina) como colonial (figura 1C).
4. Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892. Orden Oscillatoriales (Familia
Oscillatoriaceae). Presenta tricomas (normalmente sin vaina, excepto bajo
condiciones de estrés) ligeramente incrustados en las paredes transversales
entre las células. Tricomas rígidos y rectos, o flexibles y curvados. Longitud
y ancho de celda variable (al menos 2-20 µm) y relación longitud/ancho (al
menos 0,1-10 µm) (figura 1D).
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5. Phormidium Kützing ex Gomont 1892. Orden Oscillatoriales (Familia
Phormidiaceae). Tiene tricomas que carecen de heterocito, no es ahusado y tie-
ne una vaina que se extiende más allá del extremo de los tricomas (figura 1E).
6. Pseudanabaena Lauterborn 1915. Orden Pseudanabaenales (Familia
Pseudanabaenaceae). Presenta filamentos solitarios o agrupados en este-
ras mucilagenosas. Células cilíndricas, ligeramente cortadas en las paredes
transversales. Células terminales redondeadas o en forma de cono (figura 1F).
Figura 1. Cianobacterias identificadas en el saladar de Cordovilla a inicios de septiembre. A,
Gloeocapsa Kützing 1843; B, Lyngbya C. Agardh ex Gomont 1892; C, Microcoleus Desmazières
ex Gomont 1892; D, Oscillatoria Vaucher ex Gomont 1892; E, Phormidium Kützing ex Gomont
1892; F, Pseudanabaena Lauterborn 1915.
Las cianobacterias citadas anteriormente se localizaron en diferentes
zonas a lo largo del gradiente de salinidad. Por un lado, en la franja domi-
nada por Salicornia fruticosa, se observaron los géneros Microcoleus sp.,
Lyngbya sp. y Oscillatoria sp.; mientras que en la banda correspondiente
a Arthrocaulon macrostachyum se identificaron Gloeocapsa sp., Microco-
leus sp., Lyngbya sp. y Oscillatoria sp. (tabla 1). Por otro lado, en la franja
de vegetación dominada por Limonium cossonianum, así como en zonas de
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suelo desnudo, se registraron los géneros Gloeocapsa sp., Microcoleus sp.,
Lyngbya sp. y Oscillatoria sp., destacando en esta comunidad vegetal una
elevada abundancia relativa de Oscillatoria sp. y Microcoleus sp. (tabla 1).
Finalmente, en las bandas de vegetación dominadas por Lygeum spartum y
Limonium caesium se identificaron los géneros Gloeocapsa sp., Microcoleus
sp., Oscillatoria sp., Phormidium sp. y Pseudanabaena sp. (tabla 1). Ambas
comunidades mostraron una alta abundancia relativa de Gloeocapsa sp. y
Oscillatoria sp. (c. 60%).
Tabla 1. Presencia/ausencia de cianobacterias en muestras de suelo del saladar
de Cordovilla a inicios de septiembre. Los números hacen referencia a las parcelas
y el color gris indica presencia.
Salicornia
fruticosa
Arthrocaulon
macrostachyum
Limonium
cossonianum
Lygeum spartum
Limonium
caesium
Suelo desnudo
Gloeocapsa sp.
Lyngbya sp.
Microcoleus sp.
Oscillatoria sp.
Phormidium sp.
Pseudanabaena sp.
El análisis de conglomerados mostró que las muestras estudiadas se di-
vidían claramente en tres grupos explicativos (i. e., zonas de alta, media y
baja salinidad), mientras que el análisis de componentes principales (PCA)
reveló que este modelo explicaba el 65,4% de la varianza total (figura 2). El
primer eje del PCA explicó el 38,6% de la varianza, mientras que el segundo
eje explicó el 26,8% (figura 2). Las muestras en las que se encontró presen-
cia de Lyngbya sp. estuvieron relacionadas principalmente con el grupo de
parcelas de alta salinidad (i. e., parcelas incluidas en las comunidades de
especies suculentas de S. fruticosa y A. macrostachyum) (figura 2). Por otro
lado, el resto de cianobacterias estudiadas (i. e., Gloeocapsa sp., Microcoleus
sp., Oscillatoria sp. Phormidium sp. y Pseudanabaena sp.) estuvieron rela-
cionadas con parcelas de baja salinidad, aparecieron dispersas entre comu-
nidades de excretores de sal (i.e., L. caesium) y especies con selección selec-
tiva de sales (i. e., L. spartum) (figura 2). Cabe destacar que los resultados
del PERMANOVA mostraron diferencias significativas en la composición
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de comunidades de cianobacterias en las distintas comunidades vegetales
a lo largo del gradiente de salinidad (P ≤ 0,001).
Figura 2. Diagrama combinado que muestra los resultados del análisis
de conglomerados y del análisis de componentes principales. El eje 1 explica
el 38,6% de la variabilidad, mientras que el eje 2 explica el 26,8% de la variabilidad.
En general, el género Oscillatoria sp. fue el más representativo en el sa-
ladar de Cordovilla (25,42%), seguido por Gloeocapsa sp. y Microcoleus sp.
(ambos con un 23,73% de representación total) (figura 3A). En compara-
ción, Lyngbya sp. y Phormidium sp. representaron un 11,86% del total de
riqueza específica de las cianobacterias encontradas en las muestras estu-
diadas. Finalmente, el género Pseudanabaena sp. fue el menos representa-
do en la zona de estudio (3,39%) (figura 3A). Asimismo, la curva de rarefac-
ción mostró un aumento del número de especies en muestras estudiadas a
lo largo del gradiente de salinidad (figura 3B). Las muestras localizadas en
parcelas de alta salinidad (i. e., comunidades de S. fruticosa y A. macrosta-
chyum) mostraron una riqueza de especies menor (figura 3B), mientras que
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el resto de parcelas estudiadas mostraron, en general, un mayor número de
especies (i. e., comunidades de L. cossonianum y L. caesium, L. spartum y
suelo desnudo) (figura 3B).
Figura 3. (A) Presencia acumulada de especies de cianobacterias en las biocostras
del saladar de Cordovilla y (B) su curva de rarefacción, explicando el eje x las muestras
estudiadas a lo largo del gradiente de salinidad (i. e., muestras del 1 al 18 ordenadas
en orden decreciente de salinidad).
Finalmente, cabe destacar que, en cuanto a los líquenes encontrados
en la zona de estudio, se observó un predominio de Buellia subdisciformis
(Leight.) Vain., Caloplaca irrubescens (Arnold) Zahlbr. y Diploschistes acti-
nostomus (Ach.) Zahlbr. sobre superficies rocosas sueltas en las comunida-
des de L. spartum y L. caesium, no estando integrados con las comunida-
des de cianobacterias anteriormente señaladas. Además, no se encontraron
musgos en las biocostras estudiadas.
4. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES
Las biocostras estudiadas en el saladar de Cordovilla estuvieron forma-
das principalmente por cianobacterias que colonizan la capa superficial
del suelo. Los géneros más frecuentes en las distintas bandas de vegetación
fueron Microcoleus sp. y Oscillatoria sp., seguidos por Gloeocapsa sp. (c. 60-
70%). Además, se observó que una mayor variedad y abundancia de ciano-
bacterias aparecieron en las bandas de vegetación de especies no suculen-
tas (L. cossonianum y L. spartum), las zonas menos salinas del gradiente.
Respecto a las especies más abundantes descritas, se observó cómo los gé-
neros de Oscillatoria sp. y Gloeocapsa sp. se distribuyeron en las franjas no
suculentas; mientras que el género Microcoleus sp. se distribuyó a lo largo
de todo el gradiente salino, pero tuvo una preferencia por zonas con baja
salinidad. Cabe destacar que la abundancia de las diferentes cianobacterias
observadas fue escasa en las biocostras recolectada durante los meses de
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abril-julio, predominando a partir de septiembre en el saladar a lo largo del
gradiente salino. Esta baja abundancia de cianobacterias entre abril y julio
podría deberse principalmente a condiciones ambientales desfavorables
—como altas temperaturas, baja humedad y radiación intensa—, mientras
que el aumento observado a partir de septiembre reflejaría una reactivación
biológica favorecida por un clima más suave y húmedo.
A lo largo del gradiente de salinidad del saladar de Cordovilla, se ha ob-
servado una distribución diferenciada de diversos géneros de cianobacte-
rias asociadas a las biocostras del suelo, aumentando su presencia en zonas
menos salinas. El género Gloeocapsa sp., típicamente presente en hábitats
de agua dulce y sobre rocas húmedas (Baker, 2017), mostró una notable
abundancia en las zonas menos salinas del saladar, asociadas principal-
mente a comunidades vegetales de L. cossonianum, L. caesium y L. spar-
tum, así como a parcelas de suelo desnudo. Estos resultados apoyan lo su-
gerido por Baker (2017), mostrando una capacidad de tolerancia moderada
a la salinidad por parte de este género. En contraste, Lyngbya sp. se detectó
con mayor frecuencia en las zonas más salinas del gradiente, en particular
en comunidades dominadas por S. fruticosa, A. macrostachyum y L. cos-
sonianum, aunque con una abundancia menor. Este género presenta una
distribución ecológica más amplia, siendo resistente a la salinidad y apare-
ciendo comúnmente en ambientes de agua dulce, salobre y marina (Belnap
y Lange, 2003; Guiry, 2023). Otro género ampliamente representado en las
biocostras del estudio fue Microcoleus sp., identificado en todas las comu-
nidades vegetales a lo largo del gradiente de salinidad, aunque con mayor
predominio en aquellas dominadas por especies no suculentas. Esta distri-
bución sugiere que Microcoleus sp. es capaz de colonizar un amplio rango
de condiciones salinas, si bien muestra preferencia por zonas de menor sa-
linidad. Esta tendencia coincide con lo señalado en la literatura, donde se
describe a este género como característico de ambientes áridos y semiári-
dos con salinidad continental (Metting, 1991; García–Pichel et al., 2013; Bel-
nap y Lange, 2003; Guiry, 2023). Además, Jørgensen et al. (1986) indicó que
algunas especies de Microcoleus sp. pueden llegar a colonizar lagos hiper-
salinos. Además, otro de los géneros identificados ha sido Oscillatoria sp.,
el cual, según Baker (2017) cuenta con una amplia distribución en distintos
ambientes (i. e., desde agua dulce a marina). En el saladar de Cordovilla, su
presencia fue constante a lo largo del gradiente de salinidad, aunque más
abundante en las zonas menos salinas, al igual que Microcoleus sp. Final-
mente, el género Phormidium sp. se identificó en las comunidades de L.
spartum, L. caesium y en parcelas de suelo desnudo, mostrando una baja
tolerancia a la salinidad respecto al resto de géneros incluidos en el pre-
sente estudio. Ello podría deberse a que, según la literatura, Phormidium
sp. habita principalmente en agua dulce, pese a que algunas especies extre-
mófilas de este género pueden encontrarse en litoral marino, manantiales
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CARACTERIZACIÓN TAXONÓMICA DE LAS BIOCOSTRAS DEL SALADAR DE CORDOVILLA
A LO LARGO DE UN GRADIENTE DE SALINIDAD
termales o suelos desérticos (Guiry, 2023). Asimismo, en las comunidades
vegetales de L. spartum y L. caesium se observó Pseudanabaena sp. con
muy poca abundancia. Este género se caracteriza por presentar algunas es-
pecies extremófilas de lugares cálidos o hipersalinos e incluso tolerantes a
ambientes hipersalinos (Baker, 2017; Molinari-Novoa, 2024). Es importante
señalar que nuestros resultados la sitúan en las bandas menos salinas del
saladar, por lo que la especie presente en el saladar de Cordovilla no sería
extremófila.
En conclusión, en las biocostras de los suelos salinos del saladar de Cordo-
villa se observa un claro predominio del grupo de las cianobacterias, en con-
traste con la mayor abundancia de líquenes que caracteriza a las biocostras
típicas de las estepas yesosas ibéricas. Este patrón puede estar relacionado
con la propia naturaleza del ecosistema, ya que se trata de un criptohumedal,
como ocurre en la mayoría de los saladares continentales, donde la presencia
persistente de humedad edáfica y altos niveles de salinidad favorecen el de-
sarrollo de comunidades microbianas adaptadas a estas condiciones, como
las cianobacterias. En este sentido, resulta relevante considerar esta diferen-
cia en la composición de las biocostras entre saladares y estepas yesosas, ya
que puede tener implicaciones funcionales significativas. Es más, estas co-
munidades dominadas por cianobacterias no se distribuyen al azar, sino que
presentan patrones espaciales fuertemente condicionados por el gradiente
salino del suelo, el cual genera una zonación tanto en la vegetación vascular
como en las biocostras. Esta estrecha relación con la salinidad sugiere que
las biocostras actúan como indicadores sensibles del microambiente edáfico
y pueden reflejar cambios sutiles en la composición del suelo a escalas muy
finas. Finalmente, destacar que estas biocostras muestran una alta sensibi-
lidad a las condiciones climáticas, en particular a la disponibilidad de agua
y a las temperaturas extremas, factores que influyen directamente en su ac-
tividad metabólica y dinámica de crecimiento. En este contexto, el cambio
climático podría tener un impacto significativo sobre su composición y fun-
cionamiento, con repercusiones potenciales sobre el ciclo de nutrientes, la
estabilidad del suelo y la productividad del ecosistema. Este riesgo subraya la
necesidad de estudiar y monitorear estas comunidades como parte integral
del funcionamiento ecológico de los saladares.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al Instituto de Estudios Albacetenses “Don Juan Manuel”
de la Excma. Diputación Provincial de Albacete la financiación de esta in-
vestigación mediante la concesión de una ayuda a la investigación 2023.
También agradecemos la ayuda en las campañas de campo a las compañe-
ras del área de Botánica: A. D. Asencio, E. Berrendero, G. Díaz y P. Torres.
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Joaquín Moreno Compañ, Cristina Robles Aniorte, Mario Ortega Vicedo y Sergio Martínez Molina
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